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酶在反刍动物上的应用与进展

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作者:

薛红枫(译)

来源:

昕大洋

发布时间:

2014-04-08

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酶在反刍动物上的应用与进展

K.A.Beauchemin and L.Holtshausen

CAB International 2011. Enzymes in Farm Animal Nutrition, 2nd Edition.

(eds M. R. Bedford and G. G. Partridge)

译者:薛红枫

        为什么在反刍动物日粮中使用饲料酶呢?

        反刍动物日粮中最初使用饲料酶的目的是降低产肉和奶的费用。粗饲料和谷物饲料的费用这些年逐年上升,因此,肉牛和奶牛的产业化应该更多地考虑如何改善饲料转化率(降低每公斤产肉和产奶的饲料花费)和提高动物的生产性能(增加每天日增重和奶产量)。因为增加日粮纤维降解率能够增加动物对能量的利用率,因此大多数反刍动物饲料酶的研究都集中在如何使用纤维素酶来增加纤维性饲料的降解率。目的是使用最少的饲料来产生更多的奶和肉。反刍动物使用饲料酶的主要目的是改善粗饲料的降解,而关于改善淀粉的降解率的研究很少(Hristov等,2008;Tricarico等,2008;Klingerman等,2009)。一般粗饲料含有30-70%的中性洗涤纤维(NDF)。即使在理想的饲喂条件下,反刍动物消化道中NDF的降解率也不到65%,瘤胃中NDF降解率通常不到50%。通常改善反刍动物纤维的降解率能够增加总肠道的表观降解率。有报道称改善反刍动物纤维的降解率能够提高动物的干物质采食量(DMI)(Dado和Allen,1995)。高的干物质采食量对奶牛生产性能有益。例如,每天提高1%的粗料NDF降解率能够增加0.17公斤的DMI和0.25公斤的标准乳(Oba和Allen,1999)。同样每天提高1%的粗料NDF降解率能够增加0.12公斤的玉米青贮的DMI和0.14公斤的标准乳(Jung等,2004)。提高瘤胃中NDF的降解率也能刺激微生物氮的合成,从而增加代谢蛋白质的合成。因此,通过添加饲料酶能够提高NDF的降解率,从而对改善奶牛和其他高产反刍动物的生产性能有很好的帮助。实际应用模型因为瘤胃微生态系统的复杂性,反刍动物瘤胃中饲料酶实际应用仍旧有许多未知因素,在这方面需要进一步研究(Beauchemin等,2004)。饲料酶在瘤胃微生态环境中相对是稳定的(Hristov等,1998a;Morgavi等,2000b,2001)。当牛采食饲料后,瘤胃环境的pH相对较低,这有助于饲料酶的稳定(Morgavi等,2001)。Morgavi等(2000b)和Colombatto等(2003c)报道外源添加酶制剂可以增加瘤胃酶活性,瘤胃中酶的水解能力依靠饲料中酶的数量和酶在瘤胃条件(pH范围5.5-6.8,39±1℃)下存活能力。例如,大多数木酶来源的酶在高温和低pH环境下是优势酶种。瘤胃中低的酶活性将影响动物对日粮中酶的反应。例如,Vicini等(2003)报道奶牛日粮中增加1-2种酶后牛奶产量没有改善。原因可能是在瘤胃pH和温度条件下下有三分之二的酶活损失掉了。Wallace等(2001)估计,酶制剂在瘤胃中有5-15%能发挥作用。Hristov等(2000)报道瘤胃中酶活性最大能达到56%,但是在研究中使用酶制剂的添加比例比实际应用在牛饲料中的更高,因此来量化外源添加饲料酶提高瘤胃中酶活很困难。而且外源添加的饲料酶和瘤胃中的酶还会交互发挥作用,很难确定是哪种酶发挥的作用(Morgavi等,2000a)。这种交互作用在Hristov等(2000)和Wallace等(2001)中没有给出合适阐述。此外,通过增加瘤胃中的酶的活性,提高纤维的分解在Nsereko等(2000b)中得到了阐述。Nsereko等认为是饲料酶通过水解增加了底物饲料的表面积,从而使饲料的降解程度得到提高。另外Yang等(1999)、Wang等(2001)和Morgavi等(2004)报道瘤胃细菌对饲料纤维的水解不是切断和打碎饲料大颗粒,而是改变了饲料的表面积,这种改变使饲料酶黏附在纤维的表面,并为微生物的繁殖做准备。细菌的数量多少对纤维分解非常关键,增加饲料酶数量会增加瘤胃细菌数量,从而增加纤维的分解程度(Miron等,2001)。尽管反刍动物日粮中使用饲料酶主要是在瘤胃中发挥作用,只有少部分能够过瘤胃,但是过瘤胃的这部分的功能也应该被重视起来。

        饲料酶对反刍动物的作用

        现有的关于反刍动物日粮中添加饲料酶的研究主要集中在给反刍动物饲喂不同剂量浓度的饲料酶,观察反刍动物的反应(Beauchemin等,2003)。这些研究中给反刍动物饲喂不同种粗饲料,比如干草、大豆皮和玉米青贮等。在这些粗饲料中酶以不同的方式添加到日粮中,或者喷涂在粗料、拌到精料或喷涂在全混合日粮(TMR)中。但在文献中并没有提供饲料酶产品的信息和活性单位,有的尽管提供了酶活性单位,但是没有提供酶活的检测方法。总之,这些模糊因素导致了试验结果的非确定性。反刍动物日粮中使用纤维素酶的报道不少。试验结果显示添加纤维素酶能够增加了干物质采食量(DMI)(Lewis等,1999;Beauchemin等,2000;Kung等,2000;Pinos-Rodnguez等,2002)和体内纤维的降解率(Feng等,1996;Rode等,1999;Bowman等,2002;Pinos-Rodnguez等,2002;Kreuger等,2008b)、肉牛的日增重(Beauchemin等,1995,1997,1999a)和奶牛的产奶量(Lewis等,1999;Rode等,1999;Schingoethe等,1999;Yang等,2000;Adesogan等,2007)以及改善了肉牛和奶牛饲料转化率(Beauchemin等,1997;Adesogan等,2007)。但是,也有研究报道给牛日粮中添加饲料酶对奶产量和肉牛的日增重没有显著影响(Kung等,2000;Knowlton等,2002;Sutton等,2003;Vicini等,2003;McAllister等,1999)。瘤胃内环境中酶的含量相对是稳定的,但是饲喂饲料后瘤胃pH相对比较低,低pH有利于增加饲料酶的稳定性。例如,许多饲料酶在高温和低pH下是优势菌群。不同动物种类(绵羊、山羊、肉牛和奶牛)在不同的条件下(如泌乳早期、中期和后期),瘤胃中菌群组成和含量是不同的。似乎给高产反刍动物日粮中添加饲料酶是最有效的。奶牛泌乳阶段不同对添加饲料酶反应是不同的。例如,Schingoethe等(1999)给泌乳早期(泌乳天数小于100天)的奶牛日粮中添加饲料酶能改善10-30%的饲料转化率和18-24%的产奶量。然而在泌乳中期供给饲料酶没有反应。关于在泌乳早期和中期添加饲料酶的研究在其它地方也有报道(Zheng等,2000;Knowlton等,2002)。在肉牛、羊饲料中添加饲料酶提高生长速度的报道也不少(Beauchemin等,1995;Cruywagen和van Zyl,2008)。Beauchemin等(1995)报道在加工苜蓿颗粒的时候加入饲料酶,比对照组日增重增加了23-30%(见图1)。Lewis等(1999)报道在泌乳早期奶牛的TMR日粮粗料中加入饲料酶(酶浓度为2.5ml/kg粗料DM),增加了15%的产奶量(3.5%的矫正标准乳)(见表1)。而增加和减少饲料酶的添加量对试验结果并没有影响,而DMI的数值在所有的饲料酶的添加量下都是增加的。

        纤维素酶对饲喂高粗料日粮反刍动物的正效应已为大多数人所认可,也有文献证明在高谷物肉牛日粮中添加一些饲料酶有相应的正效应。Beauchemin 等(1997)在高粗料(95%,DM基础)的日粮(精料以玉米或者大麦为主)中添加木聚糖酶,结果显示以大麦为精料饲喂时,肉牛的饲料转化率和日增重分别提高了11%和9%(表2),而以玉米为精料的没有显著变化。给自由采食的牛供给饲料酶的效果比给限制饲喂的牛效果好。自由采食牛的纤维降解率比较低,原因是纤维停留在瘤胃的时间相对比较短,瘤胃的pH并没有下降到适宜纤维降解的最适点上,而瘤胃纤维降解率的高低是最能代表反刍动物整个消化道纤维降解率的指标。

 

 

        Yang等(2000)报道,在奶牛和绵羊饲料中添加饲料酶,奶牛消化道中DM降解率比羔羊低17%(表3),同时发现在高产奶牛日粮中添加饲料酶比给处于维持能量需要的奶牛日粮添加饲料酶效果要好。相关文献报道,饲料酶能有效提高反刍动物生产性能,尽管研究结果有时并不一致。降解纤维素的主要酶活性反刍动物饲料酶主要是纤维素和半纤维素酶(因为纤维素和半纤维素是植物细胞壁中主要结构性碳水化合物)(Van,1994)。目前各个厂家用的菌种来源不同,厂家之间市场上这两种酶差异比较大(Considen and Coughlan,1989)。菌种来源不同影响酶的使用效果。目前主要的纤维素水解酶有:内切、外切葡聚糖酶和ß-葡萄糖苷酶,内切葡聚糖酶能随意水解纤维素链,外切葡聚糖酶从非还原糖末端水解纤维素链,产生纤维二糖,ß-葡萄糖苷酶继续作用纤维二糖释放出葡萄糖。事实上如果打算完全水解纤维素,内切、外切葡聚糖酶和ß-葡萄糖苷酶这三种酶必须共同起作用,同时有报道在水解纤维素的过程中,其他半纤维素酶(如甘露、阿拉伯和葡萄糖苷酶、半乳糖酶以及乙酰基-木聚糖脂酶等都在参与。

        降解木聚糖的酶种有内切ß-1,4-木聚糖酶和ß-1,4-木糖苷酶,两种酶能够分别产生短的木聚糖链和木糖(Bhat和Hazlewood,2001)。其他还有许多半纤维素酶,如甘露聚糖酶、阿拉伯呋喃聚糖、牛乳糖苷酶、乙酰基木聚糖酯酶和阿魏酸酯酶等。酶在饲料中使用的关键活性量商品用复合酶中包括许多品种酶的活性,对于反刍动物需要的酶品种有其动物种属的特异性。外源添加的酶需要与瘤胃中微生物所需酶具有协同性。此外,外源添加的酶能否发挥作用需要依靠饲料中底物的化学组成。因此,一种特定的复合酶不会对所有的日粮配方有效,例如,Beauchemin等(1995)提出对于饲喂苜蓿干草和大麦青贮的架子牛来说所供给的饲料酶含量是不同的,一般来说,饲喂苜蓿干草的牛日粮中应该适量供给饲料酶,而对于饲喂大麦青贮的牛日粮中可以不用饲喂饲料酶。Colombatto等(2003b)用体外的方法评价了26种饲料酶,仅仅有一种饲料酶同时对苜蓿干草和玉米青贮有效。最近,Eun和Beauchemin(2008)报道添加饲料酶能够改善体外NDF降解率。对苜蓿干草,使用45种饲料酶来开展包含83个酶处理的8个研究,对玉米青贮,使用23种饲料酶来开展包含61个酶处理的6个研究。所有的研究都是在同一体外发酵产气仪上进行的,试验条件都一样(pH6.0,温度39℃和同样的底物)。酶活定义在不同实验室内是不一样的(Colombatto和Beauchemin,2003)。试验结果表明饲料酶能够提高苜蓿干草NDF降解率12.3%,范围从-32.1到82.3%(表4)。能够提高玉米青贮NDF降解率14.3%,范围从-23.3到60.5%。因此,可以通过在饲料中添加饲料酶来增加NDF的降解率。还有资料报道添加外切葡聚糖酶能显著增加NDF的降解率,能分别提高苜蓿干草和玉米青贮75%和55%的NDF降解率。然而,当添加内切葡聚糖酶时,也能同样提高玉米青贮NDF降解率。(Wallace等,2001;Eun等,2007b)。但是大多数研究结果显示,外切葡聚糖酶对提高NDF降解率效果更明显。

        对于木聚糖酶,酶的特性在饲料中的作用比酶活性更重要。Eun和Beauchemin(2007a)采用体外瘤胃产气法评价了添加单一品种的饲料酶和复合酶(13种内切葡聚糖酶和10种木聚糖酶)对苜蓿干草降解率的影响。结果显示,其中6个内切的葡聚糖酶和5个木聚糖酶增加了有机物(OM)的降解率,增加幅度在20%以上。内切葡聚糖酶的活力与有机物(OM)的降解率之间的相关系数为0.5(r2=0.5)。在这些研究中,木聚糖酶的活性测定是使用阿拉伯木聚糖酶,以燕麦为底物测定的,测定条件为pH5.4和37℃,或者使用桦木为底物进行,测定条件为pH6.0和39℃。然而,研究显示,纤维素酶和木聚糖酶对于粗料纤维的降解率都是有效的。纤维素酶的浓度对于粗料降解率是重要的,而木聚糖酶的类型和特性似乎比浓度更重要。其他活性阿魏酸酯酶对于反刍动物,多数研究都集中在纤维素酶和木聚糖酶上。众所周知,木质素和酚酸类物质是植物细胞壁多糖的必不可少的组成成分。木质素通过阿魏酸键与植物细胞壁多糖紧密相连,阻止了微生物对细胞壁中木聚糖的降解(Jung和Allen, 1995)。微生物利用酯酶降解了一些支链和交叉的植物聚合体(Williamson等,1998)。有文献报道阿魏酸酯酶可以有效的提高粗料的降解率。降解纤维素的酶种中应该含有一定量的阿魏酸酯酶,但因为测定方法的复杂性,很难测其含量。然而,有证据显示,日粮中添加阿魏酸酯酶能够改善各种粗料DM和NDF的降解率(Yu等,2005)。例如,Krueger等(2008a)最近报道通过使用含有较高阿魏酸酯酶的多糖酶确实能够提高一些低质粗料体外NDF的降解率。研究显示酶水解植物细胞壁多糖后释放酚酸类物质从而增加降解率,但是不同种粗料反映的结果不同。Nsereko等(2008)发现青贮饲料中的乳酸菌有助于阿魏酸酯酶在瘤胃中发挥作用。在对10000个乳酸菌的筛选中发现有500个含有阿魏酸酯酶活性。四季黑麦草在青贮过程中能产生阿魏酸酯酶,通过青贮能增加四季黑麦草的NDF降解率9-11%,但是在饲喂青贮饲料前添加乳酸杆菌素对NDF降解率没有影响。这表明并不是在青贮的所有阶段都有阿魏酸酯酶产生。值得调查的是给动物饲喂能够产生阿魏酸酯酶的乳酸菌是有效的。

        蛋白酶

        蛋白酶对粗料的降解也很重要。实验室中研究报道添加丝氨酸蛋白酶能够增加苜蓿干草的体外NDF降解率(Colombatto等,2003a,b)和稻秸的NDF降解率(Eun 等,2006)。Eun和Beauchemin(2005)给奶牛日粮中添加1.25毫升/公斤日粮DM(533毫克甲酸丙酯/毫升),与体外的研究结果相似(Colombatto等,2003a,b;Eun 等,2006)。当饲喂低粗料日粮(18.2%燕麦青贮,16.0%的苜蓿干草和65.8%的精料,干物质基础),总消化道中NDF降解率提高了26%,当饲喂高粗料日粮(44.5%燕麦青贮,16.0%的苜蓿干草和39.5%的精料,干物质基础),对消化道中NDF降解率没有影响。使用不同的蛋白水解酶发现,苜蓿干草的体外NDF降解率提高了19%(添加剂量为0.25毫克/克DM),玉米青贮的提高了17%(添加剂量为0.5毫克/克DM)(Eun和Beauchemin,2007b)。调查显示,蛋白酶通过降解细胞壁中含氮物质而增加了纤维的降解率(Colombatto等,2003a)。酪氨酸残渣在打破双子叶植物(如苜蓿干草)细胞壁的交叉作用中发挥了重要作用(Jung, 1997)。碱性蛋白酶在增加纤维降解率方面作用比酸性蛋白酶更有效(Eun等,2007a)。通常碱性蛋白酶来源于芽孢杆菌,酸性蛋白酶来源于曲霉。蛋白酶活力与纤维降解率的相关性依靠蛋白酶的类型来确定。

 

 

        淀粉酶

        目前也有少部分文献报道有关淀粉酶在反刍动物上的应用。这部分研究中的大多数的淀粉酶来源于米曲霉。关于纤维降解酶的研究中也包括淀粉酶的研究,但是都没有标示出淀粉酶的活力。此外,一些淀粉酶产品也提供细胞壁水解酶的效果,但是在评价淀粉酶的运行机制上相对比较困难。对于反刍动物,淀粉是碳水化合物的重要组成部分。反刍动物肠道淀粉表观降解率超过90%(Firkins等,2001;Zinn等,2007)。通常反刍动物不使用外源添加的淀粉酶,但反刍动物对淀粉的实际降解率比预期的要小,特别是对于干的、蒸汽压片玉米和经过加工的大麦。而且,淀粉在肠道内降解的位点是变化的,不同位点的淀粉利用效率是不同的(Firkins等,2001)。导致这些变化的原因可能是不同的位点淀粉酶含量不同,导致淀粉的降解程度也不同。Tricarico等(2008)发表了一篇关于来源于米曲霉的淀粉酶的综述。综述中指出给反刍动物添加淀粉酶能够增加肉牛的DMI和日增重以及奶牛的产奶量,但是同时降低了奶中乳脂肪含量。Klingerman等(2009)报道给奶牛添加淀粉酶提高了DMI和牛奶产量,但是淀粉的降解率并没得到改善。Tricarico等(2008)报道来源于米曲霉的淀粉酶没有增加反刍动物的淀粉降解率,但可增加瘤胃发酵的丁酸和乙酸的摩尔比。还有报道淀粉酶能够增加直链淀粉和支链淀粉释放低聚糖的数量。

        植酸酶

        家禽和猪日粮中植酸酶的使用已经非常成熟,植酸酶主要用来解决减少磷的排放和节约磷酸氢钙的使用量。植酸酶能够将植物细胞中的植酸盐中的磷元素释放出来供单胃动物使用。相比来说,瘤胃中含有丰富的植酸酶,反刍动物能够利用植酸中的磷(Guyton等,2003;Nakashima等,2007)。然而,研究发现尽管反刍动物瘤胃中植酸酶比较丰富,但是对于饲喂高精料日粮的反刍动物利用植酸盐中的磷元素的能力还很有限。例如,在饲喂谷物的牛粪便中已经发现有相当量的植酸盐,但是在饲喂牧草的牛粪便中植酸盐的数量就很少(Benjamin和Leytem,2004)。同时,Bravo等(2002)报道在高精料日粮中添加植酸酶增加了瘤胃中磷的溶解性,但在高粗料日粮中添加没有变化。出现上述结果的原因可能是精料和粗料中日粮植酸磷含量不同造成的(Ravindran等,1994)。奶牛日粮中磷元素的表观肠道降解率是可变的(10-15%),如大麦为主的日粮的磷元素的表观肠道降解率是低的(Knowlton和Herbein,2002;Kincaid等,2005)。调查发现日粮中添加外源植酸酶能够提高肉牛和奶牛磷的利用率,因此可通过这种方式减少日粮配方中磷的添加量,进而也能减少粪便中磷的排出量。在饲喂大麦和玉米为主的奶牛日粮中添加植酸酶可减少粪便中的磷的排放量,增加血液中无机磷的含量(Kincaid等,2005)。Knowlton等(2007)报道在奶牛日粮添加纤维素酶和植酸酶的复合酶(Cattle-Ase-P, Animal Feed Technologies, Greeley, Colorado)能够降低磷的排泄量。也有报道发现在泌乳奶牛日粮中添加酶制剂能将表观磷的降解率从40.5%提高到50.1%(Knowlton等,2005)。Hurley等(2002)报告给饲喂整株玉米的肉牛添加植酸酶,磷的降解率得到了提高。然而,Kincaid等(2005)报道给奶牛饲喂植酸酶却没有得到同样的效果。有些文献报道给奶牛和肉牛饲喂植酸酶对磷的降解利用有正面效应,但是这种效应的提高幅度随动物的基础日粮组成、饲养方式和采食水平的变化而变化。给饲喂谷物日粮,特别是没加工的谷物(如大麦和小麦)的泌乳奶牛和肉牛添加植酸酶,一般都能得到正面效果。

        预测酶制剂在反刍动物上的效果

        最通常的筛选反刍动物酶制剂方法是体外连续培养方法(Eun和Beauchemin,2008)。相比体内试验,体外法省时、省力,而且试验条件容易控制。同时,体外法能同时开展多个酶种试验。如果使用动物试验来评价,最好选择生长牛或者泌乳早期奶牛来进行。下面是一个采用体外法来筛选酶制剂的实例:使用24小时体外连续培养方法来评价两个酶制剂产品(来源于Dyadic International, Jupiter, Florida)是否改善玉米青贮的NDF降解率(Eun和Beauchemin,2007b)。这两个酶制剂产品包括内切、外切葡聚糖酶和木聚糖酶。试验分为3个处理:处理一为添加两种酶制剂的复合物,处理二为添加单一酶制剂,处理三为对照组(不添加酶制剂)。结果发现:处理一的玉米青贮NDF降解率提高了31%,ADF的降解率提高了47%。处理二的玉米青贮NDF降解率提高了13%,ADF的降解率提高了19%。在体外试验结果的基础上,Adesogan等(2007)采用处理一进行动物评价试验。酶通过后喷涂喷洒在TMR日粮上,添加的酶活的单位浓度和Eun和Beauchemin(2007b)的体外试验是一样的。饲喂动物头数是60头泌乳早期奶牛,采用高精料饲养的一组,添加酶制剂后产奶量平均每天增加3公斤(增加幅度是9%),没有改变DMI。而采用低精料饲养的一组,添加酶制剂后饲料效率改善了15%,说明产奶量的改善幅度更大。结果显示无论对于高精料还是低精料组使用酶制剂对产奶性能都有改善,但是改善的幅度是不一致的,出现这种现象的原因可能是日粮中纤维量不同所致(低精料日粮中粗料NDF含量是7.6毫克/克,高精料日粮中粗料NDF含量是10.3毫克/克)。因为这两种日粮中使用的酶制剂量是相同的,低精料日粮中粗纤维上分配的酶制剂量相对少。

        酶制剂在反刍动物上的应用前人研究在日粮中添加酶制剂方式有将酶制剂直接投到瘤胃中(Lewis等,1996;Hristov等,1998b,2008);有将酶以微丸的形式直接添加到TMR中(Knowlton等,2002;Titi和Tabbaa,2004;Elwakeel等,2007);还有以液体的方式后喷涂在TMR上(Higginbotham等,1996;Beauchemin等,1999b;Yang等,2000;Sutto等,2003,Vicini等,2003)。或者喷涂在日粮配方中某些组成成分上,比如干草(Beauchemin等,1995;Yang等,1999;Lewis等,1996),青贮饲料(Beauchemin等,1995),干草和青贮的混合料(Schingoethe等,1999;Kung等,2000;Zheng等,2000;Dhiman等,2002),精料(Rode等,1999;Yang等,2000;Sutto等,2003),或者预混料中(Bowman等,2002)。给动物日粮中添加酶制剂似乎是最好的提高生产性能的手段,然而,这项研究必须深入进行。现存的文献中发现似乎直接向瘤胃中添加酶制剂效果并不明显(Lewis等,1996;Hristov等,1998b,2008)。同样,以微丸的形式直接添加到TMR中,效果也不明显(Knowlton等,2002;Elwakeel等,2007)。对于以各种方式喷涂的效果目前还没有明确的报道。然而,实际上以喷涂的方式添加酶制剂,理论上效果更好,因为通过喷涂对植物纤维进行预降解,改变纤维的结构,有利于微生物分解纤维(Lewis等,1999;Rode等,1999;Schingoethe等,1999;Zheng等,2000)。Feng等(1996)发现当在新鲜或者湿的粗料中添加酶制剂效果不明显,但在干草中添加后增加了纤维的降解率。同样,Yang等(2000)报道当在奶牛日粮的精料中添加酶制剂后增加了降解率和产奶量,但在TMR中直接添加对产奶量没有明显影响。在湿料和水分含量高的青贮饲料中添加酶制剂降低酶的使用效率的原因可能是酶与底物接触机会少所造成的。在青贮饲料中添加酶制剂会加速需氧菌的繁殖速度,从而降低青贮饲料的营养价值(Wang等,2002)。一些研究发现尽管酶制剂在饲料中主要以粗料为底物,但在精料中添加效果更好(Rode等,1999;Yang等,2000)。我们通过体外的方法得到了证实,试验处理分为在TMR中添加酶制剂的试验组和不添加酶制剂的对照组。结果表明在TMR中添加酶制剂的试验组中NDF降解率得到了提高。此外发现无论是否采用TMR饲喂方式,还是奶牛来源的瘤胃液中添加酶制剂都能提高NDF的降解率。

        日粮配方酶制剂能够提高纤维的降解率,能为动物生长和产奶提供更多的消化能。然而,高的生产性能同时增加了动物对代谢蛋白质的需要。因此,必须明确当使用酶制剂的时候必须保证动物日粮配方中足够的代谢蛋白质的含量。同时,使用酶制剂增加瘤胃中纤维的降解率也同时增加了瘤胃酸中毒的风险,饲料在瘤胃中的发酵程度直接影响瘤胃pH。如果日粮中淀粉含量高、有效纤维含量低,发酵程度越高瘤胃pH降低幅度就越大。例如,Eun和Beauchemin(2005)给奶牛饲喂高精料日粮(粗料仅占34%,DM基础)时,瘤胃pH仅为5.6。配方中增加蛋白水解酶能够提高整个肠道NDF降解率26%(从39.9到50.2%),同时瘤胃pH降低到5.5,这个数值是避免瘤胃酸中毒的临界值。还有一些研究报道给反刍动物日粮中添加酶制剂后发生了瘤胃酸中毒,同时乳脂肪含量降低了(Lewis等,1996;Sutto等,2003;Rode等,1999)。因此,当日粮中物理有效纤维含量低的时候要谨慎使用酶制剂。为了避免瘤胃酸中毒,在使用酶制剂的时候,日粮中应该适当增加粗料的比例(或者减少淀粉的用量)。因此,酶制剂对于改善饲喂高粗料日粮的反刍动物生产性能有利。结论在饲喂粗料的反刍动物日粮中添加酶制剂能改善其生产性能。反刍动物最优先考虑的应该是纤维素类的酶种。尽管使用酶制剂在改善反刍动物的奶产量、日增重和饲料转化率方面有许多正面报道,但是还有许多意见不一致的地方。反刍动物使用酶制剂的配方设计原则应该是尽可能的提高纤维的降解率,同时酶制剂中关键酶的活性应该与日粮中底物尽可能匹配,从而减少酶制剂的浪费。采用体外法模拟瘤胃内环境来筛选合适的酶种为下一步进行动物试验提供理论依据是经济、合理的运行方式。

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